Přežvýkavec -
Ruminant

z Wikipedie, otevřené encyklopedie

Předběžně
Ó
S
D
C
P
T
J
K
Str
N
Ruminantia.jpg Království: Animalia kmen: Chordata Třída: Savci Objednat: Artiodactyla Clade : Cetruminantia Clade : Ruminantiamorpha
Spaulding a kol., 2009 Podřád: Ruminantia
Scopoli , 1777 Infrařády

Přežvýkavci ( podřád Ruminantia ) jsou velcí kopytní býložraví savci , kteří se pasou nebo brouzdají , kteří jsou schopni získávat živiny z rostlinné potravy fermentací ve specializovaném žaludku před trávením, především mikrobiálním působením. Proces, který se odehrává v přední části trávicího systému, a proto se nazývá fermentace předžaludků , obvykle vyžaduje, aby se fermentovaný požitek (známý jako cud ) znovu vyvrhl a rozžvýkal. Proces přežvykování s cílem dále rozložit rostlinnou hmotu a stimulovat trávení se nazývá přežvykování . Slovo „přežvýkavec“ pochází z latinyruminare , což znamená „znovu žvýkat“.

Zhruba 200 druhů přežvýkavců zahrnuje domácí i divoké druhy. Mezi přežvýkavé savce patří dobytek , veškerý domestikovaný a divoký skot , kozy , ovce , žirafy , jeleni , gazely a antilopy . Bylo také navrženo, že nekopytníci se také spoléhali na přežvykování, na rozdíl od jiných atlantogenátů , které se spoléhají na typičtější fermentaci zadního střeva , i když to není zcela jisté.

Taxonomicky je podřád Ruminantia linií býložravých sudokopytníků , která zahrnuje nejpokročilejší a nejrozšířenější kopytníky světa . Podřád Ruminantia zahrnuje šest různých čeledí: Tragulidae , Giraffidae , Antilocapridae , Moschidae , Cervidae a Bovidae .

Taxonomie a evoluce

impala polykání a následné vyvracení potravy – chování známé jako „žvýkání žvýkačky“

Hofmann a Stewart rozdělili přežvýkavce do tří hlavních kategorií na základě jejich typu krmiva a krmných návyků: selektoři koncentrátu, střední typy a žrouti trávy/krmivo, s předpokladem, že potravní návyky u přežvýkavců způsobují morfologické rozdíly v jejich trávicím systému, včetně slinných žláz, velikost bachoru a papily v bachoru. Woodall však zjistil, že existuje malá korelace mezi obsahem vlákniny v potravě přežvýkavců a morfologickými charakteristikami, což znamená, že kategorické rozdělení přežvýkavců podle Hofmanna a Stewarta vyžaduje další výzkum.

Někteří savci jsou také pseudopřežvýkavci , kteří mají tříkomorový žaludek namísto čtyř jako přežvýkavci. Hippopotamidae ( zahrnující hrochy ) jsou dobře známé příklady. Pseudopřežvýkavci, stejně jako tradiční přežvýkavci, jsou fermentory předžaludků a většinou přežvykují nebo žvýkají . Jejich anatomie a způsob trávení se však výrazně liší od čtyřkomorového přežvýkavce.

Monogastričtí býložravci , jako jsou nosorožci , koně a králíci , nejsou přežvýkavci, protože mají jednoduchý jednokomorový žaludek. Tyto fermentory zadního střeva tráví celulózu ve zvětšeném slepém střevě . V menších fermentorech zadního střeva řádu Lagomorpha (králíci, zajíci a pikas ) procházejí cecotropy vytvořené ve slepém střevě tlustým střevem a následně jsou znovu požity, aby umožnily další možnost absorbovat živiny.

Fylogeneze

.

Umístění přežvýkavců v Artiodactyla může být znázorněno na následujícím kladogramu :

Artiodactyla 

Tylopoda (velbloudi)Kladogram kytovců v Artiodactyla (Camelus bactrianus).png

 Artiofabula 

  Suina (prasata)Recherches pour servir à l'histoire naturelle des mammifères (Pl. 80) (bílé pozadí).jpg

 Cetruminantia 
 Ruminantia  (přežvýkavci) 

 Tragulidae (jelen myší)Tragulus napu - 1818-1842 - Tisk - Iconographia Zoologica - Speciální sbírky University of Amsterdam - (bílé pozadí).jpg

 Pecora (rohoši)Walia ibex ilustrace bílé pozadí.png

 Cetancodonta / Whippomorpha 

 Hippopotamidae (hroši)Voyage en Abyssinie Plate 2 (bílé pozadí).jpg

 Cetacea (velryby)Bowhead-Whale1 (16273933365).jpg

  je založen na velmi nedávné rozsáhlé studii sekvence genomu přežvýkavců v roce 2019:

Ruminantia
Tragulina

Tragulidae Tragulus napu - 1818-1842 - Tisk - Iconographia Zoologica - Speciální sbírky University of Amsterdam - (bílé pozadí).jpg

Pecora

Antilocapridae Antilocapra bílé pozadí.jpg

Žirafy Žirafa camelopardalis Brockhaus bílé pozadí.jpg

Cervidae Jelen všech zemí (1898) Hangul bílé pozadí.png

Bovidae Ptáci a příroda (1901) (14562088237) bílé pozadí.jpg

Moschidae Moschus chrysogaster bílé pozadí.jpg

Klasifikace

Trávicí soustava přežvýkavců

Stylizované ilustrace trávicího systému přežvýkavců
Různé formy žaludku u savců. A , pes; B , Mus decumanus ; C , Mus musculus ; D , lasice; E , schéma žaludku přežvýkavců, šipka s tečkovanou čarou ukazuje průběh potravy; F , lidský žaludek. a, malé zakřivení; b, velké zakřivení; c, srdeční konec G , velbloud; H , Echidna aculeata . Cma, velké zakřivení; Cmi, drobné zakřivení. I , Bradypus tridactylus Du, duodenum; MB, divertikul céka; **, výrůstky dvanáctníku; †, retikulum; ††, bachor. A (v E a G), slez; Ca, srdeční dělení; O, psalterium; Oe, jícen; P, pylorus; R (vpravo v E a vlevo v G), bachor; R (vlevo v E a vpravo v G), retikulum; Sc, srdeční dělení; Sp, pylorické dělení; WZ, vodní články. (z Wiedersheimovy srovnávací anatomie )
Trávení potravy v jednoduchém žaludku nepřežvýkavců versus přežvýkavci

Primární rozdíl mezi přežvýkavci a nepřežvýkavci spočívá v tom, že žaludky přežvýkavců mají čtyři oddělení:

  1. bachor – primární místo mikrobiální fermentace
  2. retikulum
  3. omasum – přijímá rozžvýkanou potravu a absorbuje těkavé mastné kyseliny
  4. abomasum — pravý žaludek

První dvě komory jsou bachor a retikulum. Tyto dva oddíly tvoří fermentační káď a jsou hlavním místem mikrobiální aktivity. Fermentace je klíčová pro trávení, protože rozkládá komplexní sacharidy, jako je celulóza, a umožňuje zvířeti je využít. Mikrobi nejlépe fungují v teplém, vlhkém anaerobním prostředí s teplotním rozsahem 37,7 až 42,2 °C (100 až 108 °F) a pH mezi 6,0 a 6,4. Bez pomoci mikrobů by přežvýkavci nebyli schopni využívat živiny z píce. Potrava se smísí se slinami a rozdělí se na vrstvy pevného a tekutého materiálu. Pevné látky se shlukují a tvoří žvýkačku nebo bolus .

Mláto se pak vyvrací a žvýká, aby se úplně promíchalo se slinami a aby se rozložila velikost částic. Menší velikost částic umožňuje zvýšenou absorpci živin. Vláknina, zejména celulóza a hemicelulóza , je v těchto komorách primárně štěpena mikroby (většinou bakteriemi , stejně jako některými prvoky , houbami a kvasinkami ) na tři těkavé mastné kyseliny (VFA): kyselinu octovou , kyselinu propionovou a kyselinu máselnou . . Proteiny a nestrukturální sacharidy ( pektin , cukry a škroby ) jsou také fermentovány. Sliny jsou velmi důležité, protože poskytují tekutinu pro mikrobiální populaci, recirkulují dusík a minerály a působí jako pufr pro pH v bachoru. Druh krmiva, které zvíře konzumuje, ovlivňuje množství produkovaných slin.

Ačkoli bachor a retikulum mají různá jména, mají velmi podobné tkáňové vrstvy a textury, takže je obtížné je vizuálně oddělit. Také plní podobné úkoly. Společně se tyto komory nazývají retikulorumen. Rozložená trávenina, která je nyní ve spodní tekuté části retikulorumenu, pak přechází do další komory, omasum. Tato komora řídí to, co je schopno projít do slezu. Udržuje velikost částic co nejmenší, aby prošly do slezu. Omasum také absorbuje těkavé mastné kyseliny a amoniak.

Poté se tráveniny přesunou do pravého žaludku, slezu. Toto je žaludeční oddíl žaludku přežvýkavců. Slez je přímým ekvivalentem monogastrického žaludku a trávenina se zde tráví v podstatě stejným způsobem. Toto oddělení uvolňuje kyseliny a enzymy, které dále tráví procházející materiál. Zde také přežvýkavci tráví mikroby produkované v bachoru. Trávení je nakonec přesunuto do tenkého střeva , kde dochází k trávení a vstřebávání živin. Tenké střevo je hlavním místem vstřebávání živin. Povrch tráveniny je zde značně zvětšen kvůli klkům, které jsou v tenkém střevě. Tato zvětšená plocha umožňuje větší absorpci živin. Mikroby produkované v retikulorumenu jsou také tráveny v tenkém střevě. Po tenkém střevě následuje tlusté střevo. Hlavní roli zde hraje štěpení především vlákniny fermentací s mikroby, absorpce vody (iontů a minerálů) a dalších fermentovaných produktů a také vypuzování odpadu. Fermentace pokračuje v tlustém střevě stejně jako v retikulorumenu.

Ze sacharidů ve stravě se vstřebává pouze malé množství glukózy . Většina sacharidů ve stravě je fermentována na VFA v bachoru. Glukóza potřebná jako energie pro mozek a pro laktózu a mléčný tuk při výrobě mléka, stejně jako pro další použití, pochází z necukerných zdrojů, jako je propionát VFA, glycerol, laktát a protein. VFA propionát se používá pro přibližně 70 % vyrobené glukózy a glykogenu a protein pro dalších 20 % (50 % za podmínek hladovění).

Hojnost, distribuce a domestikace

Divokých přežvýkavců je nejméně 75 milionů a pocházejí ze všech kontinentů kromě Antarktidy a Austrálie. Téměř 90 % všech druhů se nachází v Eurasii a Africe. Druhy obývají širokou škálu podnebí (od tropického po arktické) a stanovišť (od otevřených plání po lesy).

Populace domácích přežvýkavců je větší než 3,5 miliardy, přičemž skot, ovce a kozy tvoří asi 95 % celkové populace. Kozy byly domestikovány na Blízkém východě kolem roku 8000 před naším letopočtem. Většina ostatních druhů byla domestikována do roku 2500 př.nl, buď na Blízkém východě nebo v jižní Asii.

Fyziologie přežvýkavců

Přežvýkavá zvířata mají různé fyziologické rysy, které jim umožňují přežít v přírodě. Jedním z rysů přežvýkavců jsou jejich neustále rostoucí zuby. Během pastvy způsobuje obsah oxidu křemičitého v píci abrazi zubů. To je kompenzováno nepřetržitým růstem zubů po celý život přežvýkavců, na rozdíl od lidí nebo jiných nepřežvýkavců, jejichž zuby přestanou růst po určitém věku. Většina přežvýkavců nemá horní řezáky; místo toho mají tlustý zubní polštářek k důkladnému žvýkání rostlinné potravy. Dalším znakem přežvýkavců je velká skladovací kapacita v bachoru, která jim dává schopnost rychle spotřebovat krmivo a dokončit proces žvýkání později. Toto je známé jako ruminace, která se skládá z regurgitace krmiva, rozžvýkání, opětovného slinění a opětovného polykání. Přežvykování snižuje velikost částic, což zlepšuje mikrobiální funkci a umožňuje trávenu snadněji procházet trávicím traktem.

Mikrobiologie bachoru

Obratlovci postrádají schopnost hydrolyzovat beta [1–4] glykosidickou vazbu rostlinné celulózy kvůli nedostatku enzymu celulázy . Přežvýkavci tak při trávení celulózy zcela závisejí na mikrobiální flóře přítomné v bachoru nebo zadním střevě. Trávení potravy v bachoru zajišťuje především bachorová mikroflóra, která obsahuje husté populace několika druhů bakterií , prvoků , někdy kvasinek a dalších plísní – odhaduje se, že 1 ml bachoru obsahuje 10–50 miliard bakterií a 1 milion prvoků , stejně jako několik kvasinek a plísní.

Protože prostředí uvnitř bachoru je anaerobní , většina těchto mikrobiálních druhů jsou obligátní nebo fakultativní anaeroby, které dokážou rozložit komplexní rostlinný materiál, jako je celulóza , hemicelulóza , škrob a bílkoviny . Výsledkem hydrolýzy celulózy jsou cukry, které jsou dále fermentovány na acetát, laktát, propionát, butyrát, oxid uhličitý a metan .

Když bakterie provádějí fermentaci v bachoru, spotřebují asi 10 % uhlíku, 60 % fosforu a 80 % dusíku, které přežvýkavci přijímají. Aby přežvýkavce znovu získaly tyto živiny, tráví bakterie ve slezu . Enzym lysozym se přizpůsobil k usnadnění trávení bakterií ve slezu přežvýkavců. Pankreatická ribonukleáza také degraduje bakteriální RNA v tenkém střevě přežvýkavců jako zdroj dusíku.

Během pastvy přežvýkavci produkují velké množství slin – odhady se pohybují od 100 do 150 litrů slin za den u krávy. Úlohou slin je poskytovat dostatek tekutiny pro fermentaci v bachoru a působit jako pufrovací činidlo. Fermentace v bachoru produkuje velké množství organických kyselin, takže udržování vhodného pH bachorových tekutin je kritickým faktorem při fermentaci v bachoru. Po průchodu tráveniny bachorem omasum absorbuje přebytečnou tekutinu, takže trávicí enzymy a kyselina ve slezu nejsou zředěny.

Taninová toxicita u přežvýkavců

Taniny jsou fenolické sloučeniny , které se běžně vyskytují v rostlinách. Taniny, které se nacházejí v pletivech listů, pupenů, semen, kořenů a stonků, jsou široce distribuovány v mnoha různých druzích rostlin. Taniny se dělí do dvou tříd: hydrolyzovatelné taniny a kondenzované taniny . V závislosti na jejich koncentraci a povaze může mít kterákoli třída nepříznivé nebo příznivé účinky. Třísloviny mohou být prospěšné, protože bylo prokázáno, že zvyšují produkci mléka, růst vlny, rychlost ovulace a procento jehňat, stejně jako snižují riziko nadýmání a snižují zátěž vnitřními parazity.

Třísloviny mohou být toxické pro přežvýkavce, protože srážejí bílkoviny, čímž je znemožňují trávení, a inhibují absorpci živin tím, že snižují populace proteolytických bakterií v bachoru. Velmi vysoký příjem taninu může způsobit toxicitu , která může způsobit i smrt. Zvířata, která normálně konzumují rostliny bohaté na taniny, si mohou vyvinout obranné mechanismy proti taninům, jako je strategické nasazení lipidů a extracelulárních polysacharidů , které mají vysokou afinitu k vazbě na taniny. Někteří přežvýkavci (kozy, jeleni, losi, losi) jsou schopni konzumovat potravu s vysokým obsahem tříslovin (listy, větvičky, kůra) díky přítomnosti proteinů vázajícího tanin ve slinách.

Náboženská důležitost

Mojžíšův zákon v Bibli dovoloval jíst některé savce, kteří měli kopyta (tj. členové řádu Artiodactyla ) a „kterí žvýkali“, což je ustanovení, které se dodnes zachovalo v židovských stravovacích zákonech .

Jiné použití

Sloveso „přemítat“ bylo přeneseně rozšířeno tak, aby znamenalo zamyšleně přemýšlet nebo meditovat o nějakém tématu. Podobně lze myšlenky „rozkousat“ nebo „strávit“. „Žvýkat (něčí) cud“ znamená přemýšlet nebo meditovat. V psychologii „přežvykování“ odkazuje na vzorec myšlení a nesouvisí s fyziologií trávení.

Přežvýkavci a změna klimatu

Metan je produkován typem archaea , nazývaným methanogeny , jak je popsáno výše v bachoru, a tento metan je uvolňován do atmosféry. Bachor je hlavním místem produkce metanu u přežvýkavců. Metan je silný skleníkový plyn s potenciálem globálního oteplování 86 ve srovnání s CO 2 za období 20 let.

V roce 2010 představovala enterická fermentace 43 % celkových emisí skleníkových plynů ze všech zemědělských činností na světě, 26 % celkových emisí skleníkových plynů ze zemědělské činnosti v USA a 22 % celkových emisí metanu v USA . Maso z přežvýkavců chovaných v tuzemsku má na základě globální metaanalýzy studií hodnocení životního cyklu vyšší uhlíkovou stopu než jiné maso nebo vegetariánské zdroje bílkovin. Produkce metanu masnými zvířaty, zejména přežvýkavci, se odhaduje na 15–20 % celosvětové produkce metanu, pokud zvířata nebyla lovena ve volné přírodě. Současná populace domácího hovězího a mléčného skotu v USA je přibližně 90 milionů kusů, což je přibližně o 50 % více než nejvyšší divoká populace bizona amerického s 60 miliony kusů v roce 1700, která se pohybovala především v části Severní Ameriky, která nyní tvoří Spojené státy. .

Viz také

Reference